Строение нуклеоида и цитоплазмы бактерий

Строение нуклеоида и цитоплазмы бактерий

Нуклеоид бактериальной клетки

Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал

Рис. I.1. Нуклеоид E. coli

а– электронно-микроскопические фотографии срезов бактериальных клеток, полученные методом криофиксации.1и2– один и тот же снимок (последний ретуширован). На фотографии2белыми пятнами отмечены области цитоплазмы, свободные от рибосом. На фотографии3видны молекулы ДНК, специфически окрашенные с помощью антител;

б– модель нуклеоида в функционально-активном состоянии А. Райтера и А. Чанга. Изображены многочисленные петли активно транскрибируемой ДНК

замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из-за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядерной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом (рис. I.1,а). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б. По мнению авторов, размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели четко прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.

Таким образом, нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Напротив, во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что, по-видимому, сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности гистоноподобными белками HU, H-NS и IHF, а также топоизомеразами, которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Однако детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных «компактосом» (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) пока неизвестны. В последнее время возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin), для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев). Следовательно, этот тип структурной организации генетического материала претендует на универсальность и ассоциирован с определенными формами регуляции экспрессии генов, свойственными прокариотическим организмам.

В последние годы наблюдается прогресс в исследовании первичной структуры бактериальных хромосом. Определена полная последовательность нуклеотидов хромосом паразитических бактерий: микоплазмы Mycoplasma genitalium и Haemophilus influenzae. В 1997 г. усилиями интернационального коллектива ученых была определена полная первичная структура хромосом E. coli и Bacillus subtilis длиной в 4,6 и 4,2 млн п.о. соответственно Все это позволяет надеяться, что в ближайшее время произойдут новые открытия в области исследований структуры бактериальных геномов и функционирования их генов.

Цитоплазматическая мембрана и ее производные, цитоплазма, нуклеоид.

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (ЦПМ).

Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма, ЦПМ) – это мембрана, которая окружает цитоплазму.

Строение ЦПМ. ЦПМ имеет трехслойное строение:

  • 2 ограничивающих осмиофильных слоя.
  • 1 центральный осмиофобный слой. В этих слоях гидрофильные головки обращены наружу, а гидрофобные хвосты – внутрь. К гидрофильным головкам прилегают углеводородные цепи.

ЦПМ является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру.

Читайте также:  Рак кишечника - прямой, толстой, слепой кишки лечение, симптомы рака - клиника ЛИСОД в Киеве, Украин

Химический состав ЦПМ:

  • Белки – до 75%.
  • Жиры (липиды) – до 45%.
  • Углеводы – до 5%.

По функции мембранные белки разделяют на:

  1. Структурные.
  2. Белки транспортных систем.
  3. Ферменты (энзимы).

Функции ЦПМ:

  1. Защитная.
  2. Транспортная (транспорт пит. веществ, ионов).
  3. Биосинтетическая (синтез белков – компонентов клеточной стенки и капсулы).
  4. Рецепторная (клетка бактерии обрабатывает сигналы, поступающие из окружающей среды).
  5. Энергетическая и дыхательная (в ней есть окислительные ферменты и др).
  6. Мембрана содержит особые участки для присоединения хромосомы и плазмид при их репликации и последующей сегрегации, в ней имеются центры роста мембраны.
  7. Также у ряда бактерий ЦПМ принимает участие в спорообразовании.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЦПМ (ВНУТРИЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ).

Внутрицитоплазматические мембраны – это производные ЦПМ, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания в цитоплазму.

Среди внутрицитоплазматических мембран выделяют несколько видов: фотосинтетические мембраны (хроматофоры), мезосомальные мембраны (мезосомы), прочие мембраны.

1. Фотосинтетические мембраны (хроматофоры). Содержат фотосинтетический аппарат клетки. Есть у фотоситетических бактерий.

Фотосинтетические мембраны могут иметь вид:

  • трубочек,
  • пузырьков,
  • уплощенных замкнутых дисков, образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами.

Функции фотосинтетических мембран: они осуществляют фотосинтез.

2. Мезосомальные мембраны (мезосомы). У грамотрицательных бактерий они встречаются редко и просто организованы. У грамположительных бактерий мезосомы хорошо развиты и сложно организованны.

Типы мезосом:

  • Пластинчатые.
  • Пузырьковидные.
  • рубчатые.

Функции мезосом (до конца еще не выяснены): участвуют в обмене веществ («рабочая» поверхность), в репликации хромосомы, формировании поперечной перегородки (во время деления клетки) и др.

3. Прочие мембраны. Развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий (азотфиксирующих, нитрифицирующих, метанокисляющих). Такие мембранные образования не являются обязательными для клетки, и могут в ней отсутствовать.

ЦИТОПЛАЗМА.

Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное ЦПМ. Цитоплазма состоит из цитозоля. Цитозоль – это полужидкая коллоидная масса.

Строение цитозоля: он неодинаковой консистенции – чем ближе к поверхности, тем он плотнее. Цитозоль неподвижен, имеет высокую плотность.

Химический состав цитозоля: состоит из воды (70-80%), РНК, ДНК, ферментов, продуктов и субстратов метаболических реакций.

Функции цитоплазмы:

  1. в цитоплазме протекают процессы обмена веществ,
  2. в ней распорожены структуры клетки: нуклеоид, рибосомы, внутрицитоплазматические включения и др; включения или запасные вещества (гликоген, сера).

НУКЛЕОИД

Нуклеоид (генофор, бактериальная хромосома) – это расположенная в центре бактериальной клетки двунитчатая молекула ДНК (как бы «ядро» прокариотов), не изолированная от цитоплазмы мембраной.

Количество нуклеоидов:

  • у покоящихся бактерий – 1 нуклеоид,
  • в фазе, предшествующей делению – 2,
  • в логарифмической фазе – 4 и более.

Строение нуклеоида. Нуклеоид представлен расположенной в центре бактериальной клетки двунитчатой молекулой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно упакованной наподобие клубка.

Нуклеоид не имеет ядерной мембраны (не отграничен от цитоплазмы мембраной), ядрышек, белков гистонов. Это чистая ДНК.

Может быть в виде: нитей, тяжей, узловатой или тонкой сети, грубых скоплений.

В центре нуклеоида расположены суперспирализованные петли (неактивной в данное время) ДНК.

По периферии нуклеоида находятся деспирализованные петли (активной) ДНК (участвующих в синтезе информационнойРНК).

Функции нуклеоида: в нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном бактериальной клетки.

Функции нуклеоида бактерий

В.П. И.В. Асеева

СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

«Жизнь растений», т. 1

Москва, «Просвещение«, 1974

Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2 . Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.

Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

Толщина клеточной стенки 0,01—0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.

Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот, — аминосахара и 4—5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

Читайте также:  Мускулатура челюстно лицевой области; Медицина мира

Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5 ).

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Г р а м о м, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотри-цательным.

Химический состав клеточных стенок грам-положительных и грамотрицательных бактерий различен. У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок — муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы — л и п о п р о т е и д ы ш и л и ш п о л и с а х а р и д ы. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6 ).

Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала — капсулой (рис. 7 ). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, — микрокапсула.

Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы Сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях — из клетчатки (род Acetobacter).

Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.

Цитоплазма. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы ш (м а т р и к с е) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Внешний липопротеидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2, 15 ). Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль — регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена. Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматическои мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы — структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75 Å , состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20—З0 Å . Такая мембрана называется элементарной (рис. 8 ).

Читайте также:  Какими симптомами проявляется заворот кишок у детей

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов — мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации — впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2 ). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур — аналоги митохондрий. Другие выполняют функции эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы— белоксинтезирующие частицы диаметром 200 Å . В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами. Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов — гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является в о л ю т и н (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части — растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения — сахара, аминокислоты.

В результате наличия в цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий — 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже — 4—8 атм.

Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог — «ядерный эквивалент» — нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре — ядре. Ядро окружено оболочкой— мембраной.

У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками — гистонами — и в нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики — органы движения бактерий.

Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков. У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9 ). Жгутики бактерий имеют диаметр 0,01—0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики состоят из белка — флагеллина — и представляют собой скрученные винтообразные нити.

На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки — ф и м б р и и.

Ссылка на основную публикацию
Строение и функции гемоглобина
Особенности определения гемоглобина в крови, основные методы диагностики и лечения патологических состояний Общеклинический анализ крови – это первоочередное исследование, назначаемое...
Стоматологическая клиника Дарьял на улице Пришвина — отзывы, адрес и телефон, режим работы — Компьют
Стоматология Дарьял Хотела посмотреть внимательно на их сайт, а туда нужен логин и пароль, опции зарегистрироваться нет, видимо вход только...
Стоматологический инструмент для лечения зубов — центр стоматологии «Тихонова» в Туле
Презентация на тему Стоматологические инструменты Презентация на тему Стоматологические инструменты, предмет презентации: Медицина. Этот материал содержит 12 слайдов. Красочные слайды...
Строение и функции глаза, анатомия глаза
Новая теория, как мозг строит модель мира Это прорывной шаг к построению сильного ИИ Что вы видите на этой картинке?...
Adblock detector